Углеводы, жиры и атф, их строение и значение. Нуклеозидмоно- и полифосфаты. АМФ, АДФ, АТФ. Их роль в биохимических процессах а) химическая энергия запасается путём образования АТФ, сопряжённого с экзергоническими катаболическими реакциями окисления органи

Бесспорно, самой важной молекулой в нашем организме с точки зрения производства энергии является АТФ (аденозинтрифосфат: адениловый нуклеотид, содержащий три остатка фосфорной кислоты и образуемый в митохондриях).

В действительности, каждая клетка нашего организма сохраняет и использует энергию для биохимических реакций посредством АТФ, таким образом, АТФ может считаться универсальной валютой биологической энергии. Все живые существа нуждаются в непрерывном энергоснабжении для поддержки синтеза белка и ДНК, метаболизма и транспорта различных ионов и молекул, поддержания жизнедеятельности организма. Мышечные волокна в ходе силовых тренировок также требуют легкодоступной энергии. Как уже упоминалось, энергию для всех этих процессов поставляет АТФ. Однако для того, чтобы сформировать АТФ, нашим клеткам требуется сырье. Люди получают это сырье через калории посредством окисления потребляемой пищи. Для получения энергии, эта пища сначала должна быть переработана в легко используемую молекулу – АТФ.

Перед использованием молекула АТФ должна пройти через несколько фаз.

Сначала при помощи специального коэнзима отделяется один из трех фосфатов (каждый из которых содержит десять калорий энергии), благодаря чему высвобождается большое количество энергии и формируется продукт реакции аденозиндифосфат (АДФ). Если требуется больше энергии, то отделяется следующая фосфатная группа, формируя аденозинмонофосфат (АМФ).

АТФ + H 2 O → АДФ + H 3 PO 4 + энергия
АТФ + H 2 O → АМФ + H 4 P 2 O 7 + энергия

Когда быстрого производства энергии не требуется, происходит обратная реакция – при помощи АДФ, фосфагена и гликогена фосфатная группа вновь присоединяется к молекуле, благодаря чему формируется АТФ. Данный процесс включает перенос свободных фосфатов к другим содержащимся в мышцах веществам, к которым относятся и . При этом из запасов гликогена берется и расщепляется глюкоза.

Полученная из этой глюкозы энергия помогает вновь преобразовывать глюкозу в ее первоначальную форму, после чего свободные фосфаты вновь могут быть присоединены к АДФ для формирования нового АТФ. После завершения цикла вновь созданный АТФ готов к следующему использованию.

В сущности АТФ работает как молекулярная батарея, сохраняя энергию, когда она не нужна, и высвобождая в случае необходимости. Действительно, АТФ похож на полностью перезаряжаемую батарею.

Структура АТФ

Молекула АТФ состоит из трех компонентов:

• Рибоза (тот же самый пятиуглеродный сахар, что формирует основу ДНК)
• Аденин (соединенные атомы углерода и азота)
• Трифосфат

Молекула рибозы располагается в центре молекулы АТФ, край которой служит базой для аденозина.
Цепочка из трех фосфатов располагается с другой стороны молекулы рибозы. АТФ насыщает длинные, тонкие волокна, содержащие белок миозин, который формирует основу наших мышечных клеток.

Сохранение АТФ

В организме среднего взрослого человека ежедневно используется около 200-300 молей АТФ (моль – это химический термин, обозначающий количество вещества в системе, в котором содержится столько элементарных частиц, сколько атомов углерода содержится в 0,012 кг изотопа углерод-12). Общее количество АТФ в организме в каждый отдельно взятый момент составляет 0,1 моли. Это означает, что АТФ должен повторно использоваться 2000-3000 раз в течение дня. АТФ не может быть сохранен, поэтому уровень его синтеза почти соответствует уровню потребления.

Системы АТФ

Ввиду важности АТФ с энергетической точки зрения, а также из-за его широкого использования у организма имеется различные способы производства АТФ. Это три разные биохимические системы. Рассмотрим их по порядку:

Когда мышцам предстоит короткий, но интенсивный период активности (около 8-10 секунд), используется фосфагенная система – АТФ соединяется с креатинфосфатом. Фосфагенная система обеспечивает постоянную циркуляцию небольшого количества АТФ в наших мышечных клетках.

Мышечные клетки также содержат высокоэнергетический фосфат – фосфат креатина, который используется для восстановления уровня АТФ после кратковременной, высокоинтенсивной активности. Энзим креатинкиназа отнимает фосфатную группу у креатина фосфата и быстро передает ее АДФ для формирования АТФ. Итак, мышечная клетка превращает АТФ в АДФ, а фосфаген быстро восстанавливает АДФ до АТФ. Уровень креатина фосфата начинает снижаться уже через 10 секунд высокоинтенсивной активности, и уровень энергии падает. Примером работы фосфагенной системы является, например, спринт на 100 метров.

Система гликогена и молочной кислоты снабжает организм энергией в более медленном темпе, чем фосфагенная система, хотя и работает относительно быстро и предоставляет достаточно АТФ примерно для 90 секунд высокоинтенсивной активности. В данной системе молочная кислота образуется из глюкозы в мышечных клетках в результате анаэробного метаболизма.

Учитывая тот факт, что в анаэробном состоянии организм не использует кислород, эта система дает кратковременную энергию без активации кардио-респираторной системы точно так же, как и аэробная система, но с экономией времени. Более того, когда в анаэробном режиме мышцы работают быстро, мощно сокращаются, они перекрывают поступление кислорода, поскольку сосуды оказываются сжатыми.

Эту систему еще иногда называют анаэробным дыханием, и хорошим примером в данном случае послужит 400-метровый спринт.

Если физическая активность длится более дух минут, в работу включается аэробная система, и мышцы получают АТФ сначала из , потом из жиров и наконец из аминокислот (). Белок используется для получения энергии в основном в условиях голода (диеты в некоторых случаях).

При аэробном дыхании производство АТФ проходит наиболее медленно, но энергии получается достаточно, чтобы поддерживать физическую активность на протяжении нескольких часов. Это происходит потому, что при аэробном дыхании глюкоза распадается на диоксид углерода и воду, не испытывая противодействия со стороны молочной кислоты в системе гликогена и молочной кислоты. Гликоген (накапливаемая форма глюкозы) при аэробном дыхании поставляется из трех источников:

1. Всасывание глюкозы из пищи в желудочно-кишечном тракте, которая через систему кровообращения попадает в мышцы.
2. Остатки глюкозы в мышцах
3. Расщепление гликогена печени до глюкозы, которая через систему кровообращения попадает в мышцы.

Заключение

Если вы когда-нибудь задумывались над тем, откуда у нас берется энергия для выполнения разнообразных видов активности при различных условиях, то ответом будет — в основном за счет АТФ. Эта сложная молекула оказывает помощь в преобразовании различных пищевых компонентов в легко используемую энергию.

Без АТФ наш организм просто не смог бы функционировать. Таким образом, роль АТФ в производстве энергии многогранна, но в то же время проста.

Нуклеозидполифосфаты. Во всех тканях организма в свободном состоянии содержатся moho-, ди- и трифосфаты нуклеозидов. Особенно широко известны аденинсодержащие нуклеотиды - аденозин-5 -фосфат (АМР), аденозин-5 -дифосфат (ADP) и аде-нозин-5 -трифосфат (АТР) (для этих соединений, наряду с приведенными сокращенными обозначениями латинскими буквами, в отечественной литературе используют сокращения соответствующих русских названий - АМФ, АДФ, АТФ). В ряде биохимических реакций участвуют такие нуклеотиды, как гуанозинтрифос-ват (GTP), уридинтрифосфат (UTP), цитидинтрифосфат (СТР). Их дифосфатные формы обозначаются соответственно GDP, UDP н СОР. Нуклеозйддифосфаты и нуклеозидтрифосфаты часто объединяют термином нуклеозидполифосфаты. Все фосфорилированные нуклеозиды включаются в группу нуклеотидов,точнее,мононуклеотидов. 

Значение мононуклеотидов исключительно велико. Во-первых, мононуклеотиды, особенно нуклеозидполифосфаты, являются коэнзи-мами многих биохимических реакций они участвуют в биосинтезе белков, углеводов, жиров и других веществ. Большая роль их связана с наличием запаса энергии, аккумулированной в их полифосфатных связях. Известно также, что по крайней мере некоторые нуклеозидполифосфаты в ничтожных концентрациях оказывают действие на сложные функции, например деятельность сердца. Во-вторых, мононуклеотиды являются структурными компонентами нуклеиновых кислот- высокомолекулярных соединений, определяющих синтез белков и передачу наследственных признаков (они изучаются в биохимии)

АМФ Аденозинмонофосфат

Аденозиндифосфат (АДФ)

Аденозинтрифосфа́т (сокр. АТФ, англ. АТР)

играют важнейшую роль в обмене веществ и энергий, т. к. присоединение фосфатных групп к АМФ сопровождается аккумуляцией энергии (АДФ, АТФ - макроэргические соединения ), а их отщепление - выделением энергии, используемой для различных процессов жизнедеятельности (см. Биоэнергетика ). В клетках постоянно происходят взаимопревращения АТФ, АДФ и АМФ.

12. Протонная теория кислот и оснований И. Бренстеда и Т. Лоури.

Согласно теории Бренстеда–Лоури ,кислоты представляют собой вещества, способные отдавать протон (доноры протона), а основания – вещества, присоединяющие протон (акцепторы протона). Такой подход известен как протонная теория кислот и оснований (протолитическая теория).

В общем виде кислотно-основноевзаимодействие описывается уравнением:

кислота основание сопряженное сопряженная основание кислота

По Льюису , кислотные и основные свойства органических соединений оцениваются по способности принимать или предоставлять электронную пару с последующим образованием связи. Атом, принимающий электронную пару, является акцептором электронов, а соединение, содержащее такой атом, следует отнести к кислотам. Атом, предоставляющий электронную пару, является донором электронов, а соединение, содержащее такой атом, – основанием.

Кислоты Льюиса – акцепторы пары электронов; основания Льюиса – доноры пары электронов.

13 .Электронная теория Льюиса. «Жесткие» и «мягкие» кислоты и основания.

Кислота – частица с незаполненной внешней электронной оболочкой, способная принимать пару электронов (кислота = акцептор электронов).

Основание – частицы со свободной парой электронов, которую можно отдать для образования химической связи (основание = донор электронов).

К кислотам по Льюису относятся:молекулы, образованные атомами с незаполненной восьмиэлектронной оболочкой (BF3,SO3 ); катионы-комплексообразователи (Fe3+,Co2+,Ag+ , др.);галогениды с ненасыщенными связями (TiCl4,SnCl4 );молекулы с поляризованными двойными связями (CO2,SO2 ) и др.

К основаниям по Льюису относят:молекулы, содержащие свободные электронные пары (NH3,H2O );анионы (Сl–,F– );органические соединения с двойными и тройными связями (ацетонСН3СОСН3 );ароматические соединения (анилин С6Н5NH2 , фенол С6Н5ОН ).ПротонH+ в теории Льюиса является кислотой, (акцептор электронов), гидроксид ионOH– – основание (донор электронов): НО–(↓) + Н+ ↔ НО(↓)Н.

Взаимодействие между кислотой и основанием заключается в образовании химической донорно-акцепторной связи между реагирующими частицами.Реакция между кислотой и основанием в общем виде: B(↓)основание +Aкислота↔D(↓)A.

Кислоты и основания Льюиса.

Согласно теории Льюиса, кислотно-основные свойства соединений определяются их способностью принимать или отдавать пару электронов с образованием новой связи.

Кислоты Льюиса – акцепторы пары электронов, основания Льюиса – доноры пары электронов.

Кислотами Льюиса могут быть молекулы, атомы или катионы, обладающие вакантной орбиталью и способные принимать пару электронов с образованием ковалентной связи. К кислотам Льюиса относятся галогениды элементов II и III групп периодической системы, галогениды других металлов, имеющих вакантные орбитали, протон. Кислоты Льюиса в реакциях участвуют в качестве электрофильных реагентов.

Основаниями Льюиса являются молекулы, атомы или анионы, имеющие неподеленную пару электронов, которую они предоставляют для образования связи с вакантной орбиталью. К основаниям Льюиса относятся спирты, простые эфиры, амины, тиоспирты, тиоэфиры, а также соединения, имеющие p-связи. В реакциях основания Льюиса проявляют себя как нуклеофильные частицы.

Развитие теории Льюиса привело к созданию принципа жестких и мягких кислот и оснований (принцип ЖМКО или принцип Пирсона). Согласно принципа Пирсона, кислоты и основания подразделяются на жесткие и мягкие.

Жесткие кислоты – это кислоты Льюиса, донорные атомы которых малы по размеру, обладают большим положительным зарядом, большой электроотрицательностью и низкой поляризуемостью. К ним относятся: протон, ионы металлов (К + , Na + , Mg 2+ , Ca 2+ , Al 3+), AlCl 3 и др.

Мягкие кислоты - – это кислоты Льюиса, донорные атомы которых имеют большие размеры, большую поляризуемость, обладают малым положительным зарядом и низкой электроотрицательностью. К ним относятся: ионы металлов (Ag + , Cu +), галогены (Br 2 , I 2), катионы Br + , I + и др.

Жесткие основания – основания Льюиса, донорные атомы которых обладают высокой электроотрицательностью, низкой поляризуемостью, имеют малый радиус атома. К ним относятся: Н 2 О, ОН - , F - , Cl - , NO 3 - , ROH, NH 3 , RCOO - и др.

Мягкие основания - основания Льюиса, донорные атомы которых обладают высокой поляризуемостью, низкой электроотрицательностью, имеют большой радиус атома. К ним относятся: Н - , I - , C 2 H 4 , C 6 H 6 , RS - и др.

Суть принципа ЖМКО состоит в том, что жесткие кислоты реагируют с жесткими основаниями, мягкие кислоты – с мягкими основаниями

14. Состав, строение и виды изомерии у этиленовых углеводородов. Физические свойства. Реакции полимеризации; механизмы реакции полимеризации. Окисление кислородсодержащими окислителями и биологическое окисление.

Состав, строение и виды изомерии у этиленовых углеводородов

Алкены, или олефины, этиленовые - непредельные углеводороды, в молекулах которых между углеродными атомами имеется одна двойная связь. (Слайд 3) Алкены содержат в своей молекуле меньшее число водородных атомов, чем соответствующие им алканы (с тем же числом углеродных атомов), поэтому такие углеводороды называют непредельными или ненасыщенными. Алкены образуют гомологический ряд с общей формулой C n H 2n .

Простейшим представителем этиленовых углеводородов, его родоначальником является этилен (этен) С 2 Н 4 . Строение его молекулы можно выразить такими формулами:

По названию первого представителя этого ряда такие углеводороды называют этиленовыми.

В алкенах атомы углерода находятся во втором валентном состоянии (sр 2 -гибридизация). (Слайд 4) В этом случае между углеродными атомами возникает двойная связь, состоящая из одной s- и одной p-связи. Длина и энергия двойной связи равны соответственно 0,134 нм и 610 кДж/моль.Все валентные углы НСН близки к 120º.

Для алкенов характерны два вида изомерии: структурная и пространственная. (Слайд 5)

Виды структурной изомерии:

· изомерия углеродного скелета

· изомерия положения двойной связи

· межклассовая изомерия

Геометрическая изомерия - один из видов пространственной изомерии. Изомеры, у которых одинаковые заместители (при разных углеродных атомах) расположены по одну сторону от двойной связи, называют цис-изомерами, а по разную - транс-изомерами:

Физические свойства
По физическим свойствам этиленовые углеводороды близки к алканам. При нормальных условиях углеводороды C 2 -C 4 - газы, C 5 -C 17 - жидкости, высшие представители - твердые вещества. Температура их плавления и кипения, а также плотность увеличиваются с ростом молекулярной массы. Все олефины легче воды, плохо растворимы в ней, однако растворимы в органических растворителях.

Реакции полимеризации; механизмы реакции полимеризации.

Одной из наиболее важных в практическом отношении реакций непредельных соединений (или олефинов) является полимеризация. Реакцией полимеризации называется процесс образования высокомолекулярного соединения (полимера) путем соединения друг с другом молекул исходного низкомолекулярного соединения (мономера). При полимеризации двойные связи в молекулах исходного непредельного соединения "раскрываются", и за счет образующихся свободных валентностей эти молекулы соединяются друг с другом.

В зависимости от механизма реакции полимеризация бывает двух видов:
1) радикальная, или инициированная и
2) ионная, или каталитическая.”

“Радикальная полимеризация вызывается (инициируется) веществами, способными в условиях проведения реакции распадаться на свободные радикалы - например, пероксидами, а также действием тепла и света.
Рассмотрим механизм радикальной полимеризации.

CH 2 =CH 2 –– R˙ ® R–CH 2 −CH 2 –– C2H4 ® R−CH 2 −CH 2 −CH 2 −CH 2

На начальной стадии радикал-инициатор атакует молекулу этилена, вызывая при этом гомолитическое расщепление двойной связи, присоединяется к одному из атомов углерода и образует новый радикал. Образующийся радикал атакует далее следующую молекулу этилена и по указанному пути приводит к новому радикалу, вызывающему дальнейшие аналогичные превращения исходного соединения.
Как видно, растущая частица полимера вплоть до момента стабилизации представляет собой свободный радикал. Радикал-инициатор входит в состав молекулы полимера, образуя его конечную группу.

Обрыв цепи происходит либо при столкновении с молекулой регулятора роста цепи (им может быть специально добавленное вещество, легко отдающее атом водорода или галогена), либо путем взаимного насыщения свободных валентностей двух растущих полимерных цепей с образованием одной полимерной молекулы.”

Ионная или каталитическая полимеризация

”Ионная полимеризация происходит благодаря образованию из молекул мономера реакцинноспособных ионов. Именно от названия растущей частицы полимера в процессе реакции происходят названия полимеризации - катионная и анионная .

Ионная полимеризация (катионная)

Катализаторами катионной полимеризации являются кислоты, хлориды алюминия, бора и т.д. Катализатор обычно регенерируется и не входит в состав полимера.
Механизм катионной полимеризации этилена в присутствии кислоты как катализатора можно представить следующим образом.

CH 2 =CH 2 –– H+ ® CH 3 −CH 2 + –– C2H4 ® CH 3 −CH 2 −CH 2 −C + H 2 и т.д.

Протон атакует молекулу этилена, вызывая разрыв двойной связи, присоединяется к одному из атомов углерода и образует карбониевый катион или карбкатион.
Представленный тип распада ковалентной связи называется гетеролитическим расщеплением (с греческого heteros - иной, разный).
Образующийся карбкатион атакует далее следующую молекулу этилена и аналогичным образом приводит к новому карбкатиону, вызывающему дальнейшие превращения исходного соединения.
Как видно, растущей частицей полимера является карбкатион.
Элементная ячейка полиэтилена представляется следующим образом:

Обрыв цепи может произойти вследствие захвата растущим катионом соответствующего аниона или с потерей протона и образованием конечной двойной связи.

Ионная полимеризация (анионная)

Катализаторами анионной полимеризации являются некоторые металлорганические соединения, амиды щелочных металлов и т.д.
Механизм анионной полимеризации этилена под влиянием металлалкилов представляется следующим образом.

CH 2 =CH 2 –– R–M ® - M + –– C2H4 ® - M + и т.д.

Металлалкил атакует молекулу этилена и под ее воздействием осуществляется диссоциация металлалкила на катион металла и алкил-анион. Образующийся алкил-анион, вызывая гетеролитическое расщепление p- связи в молекуле этилена, присоединяется к одному из атомов углерода и дает новый карбониевый анион или карбанион, стабилизирующийся катионом металла. Образующийся карбанион атакует следующую молекулу этилена и по указанному пути приводит к новому карбаниону, вызывающему дальнейшие аналогичные превращения исходного соединения в полимерный продукт с заданной степенью полимеризации, т.е. с заданным числом мономерных звеньев.
Растущая частица полимера, как видно, представляет собой карбанион.
Элементная ячейка полиэтилена представляется следующим образом: (CH 2 –CH 2) ."

Моносахариды (простые сахара) состоят из одной молекулы, содержащей от 3 до 6 атомов углерода. Дисахариды - соединения, образованные из двух моносахаридов. Полисахариды являются высокомолекулярными веществами, состоящими из большого числа (от нескольких десятков до нескольких десятков тысяч) моносахаридов.

Разнообразные углеводы в больших количествах содержатся в организмах. Их основные функции:

1. Энергетическая: именно углеводы служат основным источником энергии для организма. Среди моносахаридов это фруктоза, широко встречающаяся в растениях (прежде всего в плодах), и особенно глюкоза (при расщеплении одного ее грамма выделяется 17,6 кДж энергии). Глюкоза содержится в плодах и других частях растений, в крови, лимфе, тканях животных. Из дисахаридов необходимо выделить сахарозу (тростниковый или свекловичный сахар), состоящую из глюкозы и фруктозы, и лактозу (молочный сахар), образованную соединением глюкозы и галактозы. Сахароза содержится в растениях (в основном в плодах), а лактоза - в молоке. Они играют важнейшую роль в питании животных и человека. Большое значение в энергетических процессах имеют такие полисахариды, как крахмал и гликоген, мономером которых выступает глюкоза. Они представляют собой резервные вещества растений и животных соответственно. При наличии в организме большого количества глюкозы она используется для синтеза этих веществ, которые накапливаются в клетках тканей и органов. Так, крахмал в больших количествах содержится в плодах, семенах, клубнях картофеля; гликоген - в печени, мышцах. По мере необходимости данные вещества расщепляются, поставляя глюкозу в различные органы и ткани организма.
2. Структурная: например, такие моносахариды, как дезоксирибоза и рибоза, участвуют в формировании нуклеотидов. Различные углеводы входят в состав клеточных стенок (целлюлоза у растений, хитин у грибов).

Липиды (жиры) - органические вещества, нерастворимые в воде (гидрофобные), но хорошо растворяющиеся в органических растворителях (хлороформе, бензине и др.). Их молекула состоит из глицерина и жирных кислот. Разнообразие последних и обусловливает многообразие липидов. В мембранах клеток широко встречаются фосфолипиды (содержащие, кроме жирных, остаток фосфорной кислоты) и гликолипиды (соединения липидов и сахаридов).

Функции липидов - структурная, энергетическая и защитная.

Структурной основой клеточной мембраны выступает бимолекулярный (образованный из двух слоев молекул) слой липидов, в который встроены молекулы разнообразных белков.

При расщеплении 1 г жиров выделяется 38,9 кДж энергии, что примерно вдвое больше, чем при расщеплении 1 г углеводов или белков. Жиры могут накапливаться в клетках разных тканей и органов (печени, подкожной клетчатке у животных, семенах у растений), в больших количествах образуя значительный запас «топлива» в организме.

Обладая плохой теплопроводностью, жиры играют важную роль в защите от переохлаждения (например, слои подкожного жира у китов и ластоногих).

АТФ (аденозинтрифосфат). Он служит в клетках универсальным энергоносителем. Энергия, выделяющаяся при расщеплении органических веществ (жиры, углеводы, белки и т. д.), не может использоваться непосредственно для выполнения какой-либо работы, а запасается первоначально в форме АТФ.

Аденозинтрифосфат состоит из азотистого основания аденина, рибозы и трех молекул (а точнее, остатков) фосфорной кислоты (рис. 1).

Рис. 1. Состав молекулы АТФ

При отщеплении одного остатка фосфорной кислоты образуется АДФ (аденозиндифосфат) и высвобождается около 30 кДж энергии, которая расходуется на выполнение какой-либо работы в клетке (например, сокращение мышечной клетки, процессы синтеза органических веществ и т. д.):

Так как запас АТФ в клетке ограничен, он постоянно восстанавливается за счет энергии, выделяющейся при расщеплении других органических веществ; восстановление АТФ происходит путем присоединения молекулы фосфорной кислоты к АДФ:

Таким образом, в биологическом преобразовании энергии можно выделить два основных этапа:

1) синтез АТФ - запасание энергии в клетке;

2)высвобождение запасенной энергии (в процессе расщепления АТФ) для совершения работы в клетке.

В любой клетке нашего организма протекают миллионы биохимических реакций. Они катализируются множеством ферментов, которые зачастую требуют затрат энергии. Где же клетка ее берет? На этот вопрос можно ответить, если рассмотреть строение молекулы АТФ - одного из основных источников энергии.

АТФ - универсальный источник энергии

АТФ расшифровывается как аденозинтрифосфат, или аденозинтрифосфорная кислота. Вещество является одним из двух наиболее важных источников энергии в любой клетке. Строение АТФ и биологическая роль тесно связаны. Большинство биохимических реакций может протекать только при участии молекул вещества, особенно это касается Однако АТФ редко непосредственно участвует в реакции: для протекания любого процесса нужна энергия, заключенная именно в аденозинтрифосфата.

Строение молекул вещества таково, что образующиеся связи между фосфатными группами несут огромное количество энергии. Поэтому такие связи также называются макроэргическими, или макроэнергетическими (макро=много, большое количество). Термин впервые ввел ученый Ф. Липман, и он же предложил использовать значок ̴ для их обозначения.

Очень важно для клетки поддерживать постоянный уровень содержания аденозинтрифосфата. Особенно это характерно для клеток мышечной ткани и нервных волокон, потому что они наиболее энергозависимы и для выполнения своих функций нуждаются в высоком содержании аденозинтрифосфата.

Строение молекулы АТФ

Аденозинтрифосфат состоит из трех элементов: рибозы, аденина и остатков

Рибоза - углевод, который относится к группе пентоз. Это значит, что в составе рибозы 5 атомов углерода, которые заключены в цикл. Рибоза соединяется с аденином β-N-гликозидной связь на 1-ом атоме углерода. Также к пентозе присоединяются остатки фосфорной кислоты на 5-ом атоме углерода.

Аденин - азотистое основание. В зависимости от того, какое азотистое основание присоединяется к рибозе, выделяют также ГТФ (гуанозинтрифосфат), ТТФ (тимидинтрифосфат), ЦТФ (цитидинтрифосфат) и УТФ (уридинтрифосфат). Все эти вещества схожи по строению с аденозинтрифосфатом и выполняют примерно такие же функции, однако они встречаются в клетке намного реже.

Остатки фосфорной кислоты . К рибозе может присоединиться максимально три остатка фосфорной кислоты. Если их два или только один, то соответственно вещество называется АДФ (дифосфат) или АМФ (монофосфат). Именно между фосфорными остатками заключены макроэнергетические связи, после разрыва которых высвобождается от 40 до 60 кДж энергии. Если разрываются две связи, выделяется 80, реже - 120 кДж энергии. При разрыве связи между рибозой и фосфорным остатком выделяется всего лишь 13,8 кДж, поэтому в молекуле трифосфата только две макроэргические связи (Р ̴ Р ̴ Р), а в молекуле АДФ - одна (Р ̴ Р).

Вот каковы особенности строения АТФ. По причине того, что между остатками фосфорной кислоты образуется макроэнергетическая связь, строение и функции АТФ связаны между собой.

Строение АТФ и биологическая роль молекулы. Дополнительные функции аденозинтрифосфата

Кроме энергетической, АТФ может выполнять множество других функций в клетке. Наряду с другими нуклеотидтрифосфатами трифосфат участвует в построении нуклеиновый кислот. В этом случае АТФ, ГТФ, ТТФ, ЦТФ и УТФ являются поставщиками азотистых оснований. Это свойство используется в процессах и транскрипции.

Также АТФ необходим для работы ионных каналов. Например, Na-K канал выкачивает 3 молекулы натрия из клетки и вкачивает 2 молекулы калия в клетку. Такой ток ионов нужен для поддержания положительного заряда на наружной поверхности мембраны, и только с помощью аденозинтрифосфата канал может функционировать. То же касается протонных и кальциевых каналов.

АТФ является предшественником вторичного мессенжера цАМФ (циклический аденозинмонофосфат) - цАМФ не только передает сигнал, полученный рецепторами мембраны клетки, но и является аллостерическим эффектором. Аллостерические эффекторы - это вещества, которые ускоряют или замедляют ферментативные реакции. Так, циклический аденозинтрифосфат ингибирует синтез фермента, который катализирует расщепление лактозы в клетках бактерии.

Сама молекула аденозинтрифосфата также может быть аллостерическим эффектором. Причем в подобных процессах антагонистом АТФ выступает АДФ: если трифосфат ускоряет реакцию, то дифосфат затормаживает, и наоборот. Таковы функции и строение АТФ.

Как образуется АТФ в клетке

Функции и строение АТФ таковы, что молекулы вещества быстро используются и разрушаются. Поэтому синтез трифосфата - это важный процесс образования энергии в клетке.

Выделяют три наиболее важных способа синтеза аденозинтрифосфата:

1. Субстратное фосфорилирование.

2. Окислительное фосфорилирование.

3. Фотофосфорилирование.

Субстратное фосфорилирование основано на множественных реакциях, протекающих в цитоплазме клетки. Эти реакции получили название гликолиза - анаэробный этап В результате 1 цикла гликолиза из 1 молекулы глюкозы синтезируется две молекулы которые дальше используются для получения энергии, и также синтезируются два АТФ.

• С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Фн --> 2С 3 Н 4 O 3 + 2АТФ + 4Н.

Дыхание клетки

Окислительное фосфорилирование - это образование аденозинтрифосфата путем передачи электронов по электронно-транспортной цепи мембраны. В результате такой передачи формируется градиент протонов на одной из сторон мембраны и с помощью белкового интегрального комплекта АТФ-синтазы идет построение молекул. Процесс протекает на мембране митохондрий.

Последовательность стадий гликолиза и окислительного фосфорилирования в митохондриях составляет общий процесс под названием дыхание. После полного цикла из 1 молекулы глюкозы в клетке образуется 36 молекул АТФ.

Фотофосфорилирование

Процесс фотофосфорилирования - это то же окислительное фосфорилирование лишь с одним отличием: реакции фотофосфорилирования протекают в хлоропластах клетки под действием света. АТФ образуется во время световой стадии фотосинтеза - основного процесса получения энергии у зеленых растений, водорослей и некоторых бактерий.

В процессе фотосинтеза все по той же электронно-транспортной цепи проходят электроны, в результате чего формируется протонный градиент. Концентрация протонов на одной из сторон мембраны является источником синтеза АТФ. Сборка молекул осуществляется посредством фермента АТФ-синтазы.

В среднестатистической клетке содержится 0,04% аденозинтрифосфата от всей массы. Однако самое большое значение наблюдается в мышечных клетках: 0,2-0,5%.

В клетке около 1 млрд молекул АТФ.

Каждая молекула живет не больше 1 минуты.

Одна молекула аденозинтрифосфата обновляется в день 2000-3000 раз.

В сумме за сутки организм человека синтезирует 40 кг аденозинтрифосфата, и в каждый момент времени запас АТФ составляет 250 г.

Заключение

Строение АТФ и биологическая роль его молекул тесно связаны. Вещество играет ключевую роль в процессах жизнедеятельности, ведь в макроэргических связях между фосфатными остатками содержится огромное количество энергии. Аденозинтрифосфат выполняет множество функций в клетке, и поэтому важно поддерживать постоянную концентрацию вещества. Распад и синтез идут с большой скоростью, т. к. энергия связей постоянно используется в биохимических реакциях. Это незаменимое вещество любой клетки организма. Вот, пожалуй, и все, что можно сказать о том, какое строение имеет АТФ.

На рисунке представлены два способа изображения структуры АТФ . Аденозинмонофосфат (АМФ), аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ) относятся к классу соединений, называемых нуклеогидами. Молекула нук-леотида состоит из пятиуглеродного сахара, азотистого основания и фосфорной кислоты. В молекуле АМФ сахар представлен рибо-зой, а основание - аденином. В молекуле АДФ две фосфатные группы, а в молекуле АТФ - три.

Значение АТФ

При расщеплении АТФ на АДФ и неорганический фосфат (Фн) высвобождается энергия:

Реакция идет с поглощением воды , т. е. представляет собой гидролиз (в нашей статье мы много раз встречались с этим весьма распространенным типом биохимических реакций). Отщепившаяся от АТФ третья фосфатная группа остается в клетке в виде неорганического фосфата (Фн). Выход свободной энергии при этой реакции составляет 30,6 кДж на 1 моль АТФ.

Из АДФ и фосфата может быть вновь синтезирован АТФ, но для этого требуется затратить 30,6 кДж энергии на 1 моль вновь образованного АТФ.

В этой реакции , называемой реакцией конденсации, вода выделяется. Присоединение фосфата к АДФ называется реакцией фосфорилирования. Оба приведенных выше уравнения можно объединить:

Катализирует данную обратимую реакцию фермент, называемый АТФазой .

Всем клеткам, как уже было сказано, для выполнения их работы необходима энергия и для всех клеток любого организма источником этой энергии служит АТФ . Поэтому АТФ называют «универсальным носителем энергии» или «энергетической валютой» клеток. Подходящей аналогией служат электрические батарейки. Вспомните, для чего только мы их не используем. Мы можем получать с их помощью в одном случае свет, в другом звук, иногда механическое движение, а иногда нам нужна от них собственно электрическая энергия. Удобство батареек в том, что один и тот же источник энергии - батарейку - мы можем использовать для самых разных целей в зависимости от того, куда мы ее поместим. Эту же роль играет в клетках АТФ. Он поставляет энергию для таких различных процессов, как мышечное сокращение, передача нервных импульсов, активный транспорт веществ или синтез белков, и для всех прочих видов клеточной активности. Для этого он должен быть просто «подключен» к соответствующей части аппарата клетки.

Аналогию можно продолжить. Батарейки требуется сначала изготовить, а некоторые из них (аккумуляторные) так же, как и , можно перезарядить. При изготовлении батареек на фабрике в них должно быть заложено (и тем самым израсходовано фабрикой) определенное количество энергии. Для синтеза АТФ тоже требуется энергия; источником ее служит окисление органических веществ в процессе дыхания. Поскольку для фосфорилирования АДФ энергия высвобождается в процессе окисления, такое фосфорилирование называют окислительным. При фотосинтезе АТФ образуется за счет световой энергии. Этот процесс называют фотофос-форилированием (см. разд. 7.6.2). Есть в клетке и «фабрики», производящие большую часть АТФ. Это митохондрии; в них размешаются химические «сборочные линии», на которых образуется АТФ в процессе аэробного дыхания. Наконец, в клетке происходит и перезарядка разрядившихся «аккумуляторов»: после того как АТФ, высвободив заключенную в нем энергию, превратится в АДФ и Фн, он может быть вновь быстро синтезирован из АДФ и Фн за счет энергии, полученной в процессе дыхания от окисления новой порции органических веществ.

Количество АТФ в клетке в любой данный момент очень невелико. Поэтому в АТФ следует видеть только носителя энергии, а не ее депо. Для длительного хранения энергии служат такие вещества, как жиры или гликоген. Клетки весьма чувствительны к уровню АТФ. Как только скорость его использования возрастает, одновременно возрастает и скорость процесса дыхания, поддерживающего этот уровень.

Роль АТФ в качестве связующего звена между клеточным дыханием и процессами, идущими с потреблением энергии, видна из рисунка Схема эта выглядит простой, но она иллюстрирует очень важную закономерность.

Можно, таким образом, сказать, что в целом функция дыхания заключается в том, чтобы вырабатывать АТФ .

Суммируем вкратце сказанное выше.
1. Для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата требуется 30,6 кДж энергии на 1 моль АТФ.
2. АТФ присутствует во всех живых клетках и является, следовательно, универсальным носителем энергии. Другие носители энергии не используются. Это упрощает дело - необходимый клеточный аппарат может быть более простым и работать более эффективно и экономно.
3. АТФ легко доставляет энергию в любую часть клетки к любому нуждающемуся в энергии процессу.
4. АТФ быстро высвобождает энергию. Для этого требуется всего лишь одна реакция - гидролиз.
5. Скорость воспроизводства АТФ из АДФ и неорганического фосфата (скорость процесса дыхания) легко регулируется в соответствии с потребностями.
6. АТФ синтезируется во время дыхания за счет химической энергии, высвобождаемой при окислении таких органических веществ, как глюкоза, и во время фотосинтеза - за счет солнечной энергии. Образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата называют реакцией фос-форилирования. Если энергию для фос-форилирования поставляет окисление, то говорят об окислительном фосфорилиро-вании (этот процесс протекает при дыхании), если же для фосфорилирования используется световая энергия, то процесс называют фотофосфорилированием (это имеет место при фотосинтезе).