Онтогенезом называют совокупность процессов, протекающих в организме, с момента образования зиготы до смерти.

Его подразделяют на два этапа: эмбриональный ипостэмбриональный.

Эмбриональный период Эмбриональным считают период зародышевого развития с момента образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения, в процессе зародышевого развития эмбрион проходит стадии дробления, гаструляция, первичного органогенеза и дальнейшей дифференцировки органов и тканей. Дробленое . Дроблением называют процесс образования многоклеточного однослойного зародыша - бластулы. Для дробления характерно: 1) деление клеток путем митоза с сохранением диплоидного набора хромосом; 2) очень короткий митотический цикл; 3) бластомеры не дифференцированы, и в них не используется наследственная информация;4) бластомеры не растут и в дальнейшем становятся все меньше; 5) цитоплазма зиготы не перемешивается и не перемещается.

Стадии развития зародыша.

1. Период одноклеточного зародыша, или зиготы, кратковременный, протекающий с момента оплодотворения до начала дробления яйца. 2. Период дробления. В этот период происходит размножениеклеток, Получившиеся при дроблении клетки называют бластомерами. Вначале образуется кучка бластомеров, напоминающая по форме ягоду малины,- морула, затем шаровидная однослойная бластула; стенка бластулы - бластодерма, полость - бластоцеле. 3. Гаструляция. Однослойный зародыш превращается в двухслойный - гаструлу, состоящую из наружного зародышевого листка - эктодермы и внутреннего - энтодермы. У позвоночных уже в ходе гаструляции возникает и третий зародышевый листок - мезодерма. В ходе эволюции у хордовых процесс гаструляции усложнился возникновением осевого комплекса зачатков (закладка нервной системы, осевогоскелетаи мускулатуры) на спинной стороне зародыша. 4. Период обособления основных зачатков органов и тканей и их дальнейшее развитие. Одновременно с этими процессами усиливается объединение частей в единое развивающееся целое. Из эктодермы образуетсяэпителийкожи, нервная система и частичноорганы чувств, из энтодермы - эпителий пищеварительного канала и его железы; из мезодермы - мышцы, эпителий мочеполовой системы и серозных оболочек, из мезенхимы - соединительная, хрящевая и костная ткани, сосудистая система и кровь.

Последствия влияния алкоголя никотина наркотических веществ на зародыш человека.

Систематическое употребление наркотических веществ, к которым относится алкоголь, и даже никотин, вызывает повреждение зародышевых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток. Может родиться ребенок с отставанием в длине и массе тела, плохо развивающийся физически, предрасположенный к развитию каких-либо заболеваний. Чем сильнее наркотическое вещество, употребляемое родителями, тем серьезнее могут быть изменения в организме детей. Особенно опасно употребление этих веществ женщинами.

2. Борьба за существование. Предпосылка естественного отбора. Формы борьбы за существование.

Борьба за существование – сложные и многообразные взаимоотношения особей внутри вида, между видами и с неблагоприятными условиями неживой природы. Ч. Дарвин указывает, что несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов – главная причина борьбы за существование. Борьба за существование бывает трех видов:

Внутривидовая

Межвидовая

Борьба с абиотическими факторами

Вопрос 1. Что называют индивидуальным развитием организма?
Индивидуальным развитием организма или онтогенезом называют всю совокупность преобразований особи от возникновения до конца жизни. В клетке, с которой начинается онтогенез, заложена программа развития организма. Она реализуется путем взаимодействия ядра (генетической информации) и цитоплазмы каждой клетки, а также клеток и тканей друг с другом.
У бактерий и одноклеточных эукариот онтогенез начинается в момент образования но вой клетки в результате деления и заканчивается смертью или новым делением.
У многоклеточных организмов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с момента обособления клетки или группы клеток материнского организма.
У организмов, размножающихся половым путем, онтогенез начинается с момента оплодотворения и возникновения зиготы.

Вопрос 2. Перечислите периоды онтогенеза.
Периоды онтогенеза:
В онтогенезе различают 3 периода: проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный . Для высших животных и человека принято деление на пренатальный (до рождения), интранатальный (рождение) и постнатальный (после рождения) периоды развития.
Проэмбриональный период . Проэмбриональный период , предшествующий образованию зиготы, связан с образованием гамет. Иначе, это гаметогенез (овогенез и сперматогенез).
Эмбриональный период . Эмбриональный период (греч. еmbryon - зародыш) начинается с оплодотворения и образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различными моментами развития. Эмбриональный период делится на следующие стадии:
1) оплодотворение – образование зиготы;
2) дробление – образование бластулы;
3) гаструляция – образование зародышевых листков;
4) гисто- и органогенез- образование органов и тканей зародыша. Постэмбриональный период развития животных.
Постэмбриональный период развития животных начинается после их рождения делится на три периода:
Период роста и формообразования (дорепродуктивный);
Период зрелости (репродуктивный);
Период старости (пострепродуктивный).
Постэмбриональный период развития человека.
Постэмбриональный постнатальный) период развития человека, иначе называемый постнатальный также подразделяется на три периода:
1) Ювенильный (до полового созревания);
2) Зрелый (взрослые, половозрелое состояние);
3) Период старости, заканчивающейся смертью.
Иначе можно сказать, что для человека также можно выделить дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный периоды постэмбрионального развития. Следует учитывать, что любая схема является условной, так как действительное состояние двух людей одного возраста может значительно отличаться.

Вопрос 3. Какое развитие называют эмбриональным, а какое - постэмбриональным?
Онтогенез подразделяется на два периода. Первый из них - эмбриональный период (эмбриогенез) длится с момента оплодотворения и до выхода из яйца или рождения. Опишем его стадии на примере ланцетника.
Дробление: яйцеклетка многократно и быстро делится митозом, интерфазы очень короткие;
бластула: образуется полый шар, состоящий из одного слоя клеток; на одном из полюсов шара клетки начинают делиться активнее, подготавливая следующую стадию;
гаструла: образуется в результате впячивания более активно делящегося полюса бластулы; ранняя гаструла представляет собой двухслойный зародыш; его наружный слой (зародышевый листок) называется эктодерма, внутренний слой - энтодерма; полость гаструлы представляет собой будущую кишечную полость организма; поздняя гаструла - трехслойный зародыш: формируется у всех организмов (кроме кишечнополостных и губок) при закладке третьего зародышевого листка - мезодермы, возникающей между эктодермой и энтодермой;
гисто- и органогенез: происходит развитие тканей и систем органов зародыша. Второй стадией онтогенеза является постэмбриональный период. Он длится от момента выхода из яйца (или рождения) и до смерти.

Вопрос 4. Какие существуют типы постэмбрионального развития организма? Приведите примеры.
Существует два типа постэмбрионального развития.
Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом. Этот тип развития характеризуется тем, что родившаяся особь (личинка) часто совсем не похожа на взрослый организм. По истечении некоторого времени она претерпевает метаморфоз - превращение во взрослую форму. Непрямое развитие присуще амфибиям, насекомым и многим другим организмам.
Прямое развитие. При данном типе развития родившийся детеныш похож на взрослую особь. Прямое развитие бывает яйцекладное и внутриутробное. При яйцекладном развитии зародыш первый этап онтогенеза проводит в яйце, снабженном питательными веществами и защищенном оболочкой (скорлупой) от окружающей среды. Так развиваются, например, детеныши птиц, пресмыкающихся и яйцекладущих млекопитающих. При внутриутробном развитии рост эмбриона происходит внутри материнского организма. Все жизненные функции (питание, дыхание, выделение и др.) осуществляются путем взаимодействия с матерью через особый орган - плаценту, образованный тканями матки и зародышевыми оболочками детеныша. Внутриутробный тип развития свойствен всем высшим млекопитающим, в том числе и человеку.

Вопрос 5. В чем заключается биологическое значение метаморфоза?
Метаморфоз дает возможность особям разного возраста не конкурировать за пищу. Например, головастики и лягушки, бабочки и гусеницы имеют разные источники пищи. Также наличие личиночной стадии часто уве¬ичивает возможность расселения организмов. Это особенно важно, если взрослые особи ведут малоподвижный образ жизни (например, многие морские моллюски, черви и членистоногие).

Вопрос 6. Расскажите о зародышевых листках.
Первые два зародышевых листка - эктодерма и энтодерма закладываются на стадии образования гаструлы из бластулы. Позднее у всех (кроме кишечнополостных и губок) развивается третий зародышевый листок - мезодерма, которая располагается между эктодермой и энтодермой. Далее из трех зародышевых листков развиваются все органы эмбриона. Например, у человека из эктодермы формируются нервная система, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, наружный эпителий. Из энтодермы - ткани, выстилающие кишечник и дыхательные пути, легкие, печень, поджелудочная железа. Из мезодермы образуются мышцы, хрящевой и костный скелет, органы выделительной, эндокринной, половой и кровеносной систем.

Вопрос 7. Что такое дифференцировка клеток? Как она осуществляется в процессе эмбрионального развития?
Дифференцировка - это процесс превращения неспециализированных зародышевых клеток в различные клетки организма, отличающиеся по строению и выполняющие определенные функции. Дифференцировка начинается не сразу, а на определенной стадии развития и осуществляется путем взаимодействия зародышевых листков (на раннем этапе) и зачатков органов (на более позднем этапе).
Некоторые клетки даже у взрослого организма остаются не до конца дифференцированными. Такие клетки называют стволовыми. У человека они находятся, например, в красном костном мозге. В настоящее время активно исследуется возможность использования стволовых клеток для лечения многих заболеваний, восстановления органов после травм и т.д.

Вопрос 8. Охарактеризуйте понятие «рост». Что такое определенный рост? Неопределенный рост?
Рост организма сопровождается увеличением клеток и накоплением массы тела. Различают определенный и неопределенный рост.
Неопределенный рост характерен для моллюсков, ракообразных, рыб, земноводных, рептилий и других животных, не прекращающих расти в течение всей жизни.
Определенный рост свойственен организмам, которые растут лишь ограниченное время жизни, например, насекомые, птицы и млекопитающие. У человека интенсивный рост прекращается в возрасте 13-15 лет, соответствующем периоду полового созревания.
Рост и развитие организма контролируется генетически, а также зависит от условий среды, в которой идет развитие.
При типе роста, который называют определенным, организм, достигнув некоторого уровня зрелости, перестает наращивать размеры. Такой тип роста характерен для большинства животных. Если организм растет всю жизнь, то говорят о неопределенном типе роста. Он свойствен растениям, рыбам, моллюскам, земноводным.

Индивидуальное развитие животных - онтогенез - делится на два периода: эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период

Эмбриональный период состоит из нескольких этапов.

1 этан - дробление и начало развития оплодотворенного яйца ланцетника:

Завершается дробление образованием бластулы.

2-й этап - образование зародышевых листков, то есть образование гаструлы, имеющей двухслойную структуру. Наружный слой - эктодерма, внутренний - энтодерма. Между ними возникает третий слой - мезодерма. Эктодерма, энтодерма и мезодерма называются зародышевыми листками.

3-й этап - формирование органов:

• из эктодермы - кожа, хорда, нервная трубка, из которой формируются спинной и головной мозг и органы чувств;
• из энтодермы - пищеварительный канал, печень, легкие;
• из мезодермы - скелет, мышцы, кровеносная и выделительная системы.

В период эмбрионального развития происходит дифференциация в строении и функциях клеток и органов: гистогенез и органогенез.

Гистогенез - совокупность процессов, обеспечивающих в онтогенезе многоклеточных организмов формирование, существование и обновление тканей.

Органогенез - процесс образования зачатков органов и их дальнейшей дифференциации.

Постэмбриональный период

Постэмбриональное развитие может быть:

• прямым, при котором родившиеся потомки во всем сходны со взрослыми организмами {птицы, млекопитающие, человек);
• непрямым (с метаморфозом), когда новый организм появляется на свет в виде личинки, претерпевающей в своем развитии ряд превращений (у амфибий, насекомых и др.)

В постэмбриональном развитии выделяют три фазы: юношескую (ювенильную), фазу зрелости и фазу старости.

Эмбриональное развитие, юношеская фаза и фаза зрелости в онтогенезе имеют большое приспособительное значение и необходимы для обеспечения сохранения и размножения вида.

Жизненный цикл - это совокупность всех фаз развития поколений определенного вида. У прокариот и многих одноклеточных организмов жизненный и клеточный цикл совпадают. Известны простые и сложные жизненные циклы, простые циклы у растений происходят без чередования поколений, сложные - сопровождаются чередованием поколений: полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). У животных простые циклы ие сопровождаются сложными преобразованиями (метаморфозом) или чередованием поколений. Сложные циклы сопровождаются чередованием полового и бесполого, полового и партеногенетического, раздельнополого и гермафродитного поколений.

На уроке мы по-го-во-рим о том, как раз-ви-ва-ют-ся ор-га-низ-мы - одноклеточные и многоклеточные, рассмотрим их индивидуальное развитие - онтогенез, узнаем важные этапы в жизни многоклеточных организмов.

В новой клет-ке не хва-та-ет еще кле-точ-ных струк-тур и не сфор-ми-ро-ва-ны все белки для ее нор-маль-ной жиз-не-де-я-тель-но-сти. По-это-му кле-точ-ный цикл можно раз-де-лить на несколь-ко эта-пов или фаз (рис. 2).

Рис. 2. Этапы развития одноклеточного организма ()

Пер-вый этап - этап со-зре-ва-ния. Когда фор-ми-ру-ют-ся необ-хо-ди-мые кле-точ-ные струк-ту-ры, клет-ка всту-па-ет в сле-ду-ю-щую фазу - зре-лость. В этой фазе клет-ка вы-пол-ня-ет все необ-хо-ди-мые ей функ-ции. Зре-лость за-кан-чи-ва-ет-ся новым де-ле-ни-ем или смер-тью клет-ки.

С мно-го-кле-точ-ны-ми ор-га-низ-ма-ми си-ту-а-ция про-ис-хо-дит на-мно-го слож-нее. В жизни таких ор-га-низ-мов можно вы-де-лить два важ-ных этапа (рис. 3).

Рис. 3. Онтогенез ()

Пер-вый пе-ри-од - эм-бри-о-наль-ный, у мле-ко-пи-та-ю-щих эм-бри-о-наль-ный пе-ри-од про-ис-хо-дит внут-ри ма-те-рин-ско-го ор-га-низ-ма (внут-ри-утроб-ное раз-ви-тие). Вто-рой пе-ри-од на-чи-на-ет-ся с мо-мен-та рож-де-ния или вы-хо-да из яй-це-вых обо-ло-чек - по-ст-эм-бри-о-наль-ное раз-ви-тие.

Эм-бри-о-наль-ный пе-ри-од вклю-ча-ет в себя 3 ос-нов-ные ста-дии:

1 ста-дия дроб-ле-ния (рис. 4): про-ис-хо-дит де-ле-ние клет-ки на до-чер-ние - бла-сто-ме-ры.

Рис. 4. Стадия дробления ()

Всего за 4 часа из одной клет-ки фор-ми-ру-ет-ся 64 бла-сто-ме-ра, но рост их при этом не про-ис-хо-дит. За-кан-чи-ва-ет-ся ста-дия дроб-ле-ния фор-ми-ро-ва-ни-ем бла-сту-лы (за-ро-ды-ше-вый пу-зы-рек). Она со-сто-ит из од-но-го слоя кле-ток с по-ло-стью внут-ри;

2 стадия га-стру-ля-ция (рис. 5) - об-ра-зо-ва-ние за-ро-ды-ше-вых лист-ков.

У более при-ми-тив-ных мно-го-кле-точ-ных ор-га-низ-мов, на-при-мер ки-шеч-но-по-лост-ных, фор-ми-ру-ет-ся толь-ко два за-ро-ды-ше-вых лист-ка: на-руж-ный - эк-то-дер-ма - и внут-рен-ний - эн-то-дер-ма. У более вы-со-ко-ор-га-ни-зо-ван-ных жи-вот-ных фор-ми-ру-ет-ся тре-тий за-ро-ды-ше-вый ли-сток - ме-зо-дер-ма (между эк-то-дер-мой и эн-то-дер-мой).

Рис. 5. Гаструляция ()

3 стадия - ор-га-но-ге-нез (рис. 6) - это пе-ри-од вза-и-мо-дей-ствия за-ро-ды-ше-вых лист-ков, из ко-то-рых фор-ми-ру-ют-ся все ор-га-ны и ткани ор-га-низ-ма.

Рис. 6. Органогенез ()

У че-ло-ве-ка пер-вым на-чи-на-ет обособ-лять-ся го-лов-ной мозг, это про-ис-хо-дит в те-че-ние тре-тьей неде-ли после за-ча-тия. Раз-мер эм-бри-о-на на этот мо-мент со-став-ля-ет всего лишь 2 мил-ли-мет-ра (рис. 7).

Рис. 7. Органогенез, человеческий эмбрион ()

Эк-то-дер-ма дает на-ча-ло кож-ным по-кро-вам, а также эпи-те-ли-аль-ным тка-ням (во-ло-сы, же-ле-зы внеш-ней сек-ре-ции, ногти), из эктодермы развивается нерв-ная си-сте-ма. Ме-зо-дер-ма дает на-ча-ло ос-нов-ным внут-рен-ним ор-га-нам - вы-де-ли-тель-ной и по-ло-вой си-сте-ме. Эн-то-дер-ма об-ра-зу-ет ор-га-ны пи-ще-ва-ри-тель-ной, ды-ха-тель-ной си-сте-мы, а также же-ле-зы внут-рен-ней сек-ре-ции.

Уже с пер-вых дней сво-е-го раз-ви-тия за-ро-дыш ор-га-низ-ма чув-стви-те-лен к воз-дей-ствию поврежда-ю-щих фак-то-ров. К таким фак-то-рам от-но-сят-ся раз-лич-ные хи-ми-че-ские ве-ще-ства: ал-ко-голь, ни-ко-тин, ле-кар-ствен-ные сред-ства, соли тяжелых металлов и нар-ко-ти-че-ские пре-па-ра-ты. Очень опасным для развития живого организма является ра-ди-а-ци-он-ное из-лу-че-ние и раз-лич-ные ин-фек-ции.

Вли-я-ние на ор-га-низм ма-те-ри этих фак-то-ров может при-ве-сти к тому, что даль-ней-шее раз-ви-тие плода не про-изой-дет и при-ве-дет к смер-ти или же у ро-див-ше-го-ся ре-бен-ка будут про-яв-лять-ся из-ме-не-ния, ко-то-рые биологи на-зы-ва-ют урод-ством.

После рож-де-ния на-сту-па-ет сле-ду-ю-щий пе-ри-од раз-ви-тия жи-во-го ор-га-низ-ма - по-ст-эм-бри-о-наль-ный (рис. 8).

Рис. 8. Постэмбриональное развитие ()

Пря-мое раз-ви-тие - раз-ви-тие без пре-вра-ще-ния, с по-сте-пен-ным ро-стом (рис. 9).

Рис. 9. Прямое развитие ()

Особь по-хо-жа на ро-ди-тель-ский ор-га-низм. Пря-мое раз-ви-тие ха-рак-тер-но для рыб, пре-смы-ка-ю-щих-ся, птиц и мле-ко-пи-та-ю-щих.

Непря-мое раз-ви-тие (с ме-та-мор-фо-зом) - про-цесс пре-вра-ще-ния ор-га-низ-ма на ли-чи-ноч-ной ста-дии во взрос-лую особь (рис. 10).

Рис. 10. Непрямое развитие ()

Оно со-про-вож-да-ет-ся ана-то-ми-че-ски-ми и фи-зио-ло-ги-че-ски-ми пе-ре-строй-ка-ми ор-га-низ-ма. Такой спо-соб раз-ви-тия ха-рак-те-рен для зем-но-вод-ных и на-се-ко-мых.

Раз-ли-ча-ют пол-ный ме-та-мор-фоз и непол-ный ме-та-мор-фоз . При пол-ном ме-та-мор-фо-зе ор-га-низм про-хо-дит ряд ста-дий, резко от-ли-ча-ю-щих-ся друг от друга об-ра-зом жизни и ха-рак-те-ром пи-та-ния (рис. 11).

Рис. 11. Полный метаморфоз ()

Это ста-дии яйца, ли-чин-ки, ку-кол-ки, взрос-лой особи (имаго). Такое раз-ви-тие ха-рак-тер-но для ба-бо-чек (че-шуе-кры-лых) и жуков (жест-ко-кры-лых).

При непол-ном ме-та-мор-фо-зе (рис. 12) ста-дия ку-кол-ки от-сут-ству-ет, а ли-чин-ка мало от-ли-ча-ет-ся от взрос-лой особи. Такое можно на-блю-дать у куз-не-чи-ков и са-ран-чи.

Рис. 12. Неполный метаморфоз ()

Неза-ви-си-мо- от типа раз-ви-тия у всех живых ор-га-низ-мов вы-де-ля-ют три ста-дии: мо-ло-дость, зре-лость и ста-рость. Каж-дая из ста-дий ха-рак-те-ри-зу-ет-ся опре-де-лен-ны-ми фи-зио-ло-ги-че-ски-ми из-ме-не-ни-я-ми.

Ин-ди-ви-ду-аль-ное раз-ви-тие - один из наи-бо-лее ин-те-рес-ных про-цес-сов, ко-то-рые про-ис-хо-дят в живом ор-га-низ-ме, когда из един-ствен-ной клет-ки воз-ни-ка-ет слож-ный живой ор-га-низм и в про-цес-се жиз-не-де-я-тель-но-сти пре-тер-пе-ва-ет ряд из-ме-не-ний. Каж-дый ор-га-низм ис-пол-ня-ет свою глав-ную функ-цию - остав-лять потом-ство, жизнь ор-га-низ-ма за-кан-чи-ва-ет-ся его есте-ствен-ной смер-тью.

Список литературы

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.
2. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/ Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
3. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.

1. Blgy.ru ().
2. Sbio.info ().
3. Estnauki.ru ().

Домашнее задание

1. Что такое онтогенез и из каких этапов он состоит у многоклеточных организмов?
2. Из каких стадий состоит эмбриональное развитие?
3. Назовите стадии развития постэмбрионального периода.

2. Эмбриональное развитие зародыша у животных:

а) дробление; типы дробления;

б) гаструляция; способы гаструляции;

в) первичный органогенез (закладка осевого комплекса органов);

г) эмбриональная индукция.

3. Постэмбриональное развитие:

а) типы постэмбрионального развития;

б) прямое развитие – неличиночное и внутриутробное;

в) непрямое развитие – с полным и неполным метаморфозом.

4. Влияние факторов внешней среды на индивидуальное развитие организма.

1. Онтогенез. Типы онтогенеза. Периодизация онтогенеза.

Онтогенез – процесс индивидуального развития особи, т. е. вся совокупность преобразований с момента образования зиготы до смерти организма.

У видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.

В ходе индивидуального развития многоклеточные организмы претерпевают ряд закономерных процессов:

Становление морфофункциональных черт, присущих определенному биологическому виду;

Осуществление специфических функций;

Достижение половой зрелости;

Размножение;

Старение;

Все эти процессы, как составляющие онтогенеза, протекают на основе наследственной информации, полученной потомками от родителей. Эта информация – своеобразная инструкция о времени, месте и характере частных механизмов развития индивидуума. Поэтому онтогенез можно определить, как процесс реализации генетической информации, полученной от родителей, в определенных условиях среды.

Различают следующие типы онтогенеза: прямой и непрямой. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое развитие – в неличиночной и внутриутробной (рис…)

ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА

Прямое развитие Непрямое развитие

(с метаморфозом)

Неличиночный тип с неполным метаморфозом:

(откладка яиц с большим количеством желтка) яйцо – личинка – взрослая – особь

Внутриутробное с полным метаморфозом

Яйцо – личинка – куколка – взрослая - особь

Онтогенез представляет собой непрерывный процесс развития особи. Однако его этапы различаются по содержанию и механизмам происходящих процессов. По этой причине онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды: эмбриональный – с момента оплодотворения яйцеклетки и до выхода из яйцевых оболочек или рождения рождения и постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти. Для плацентарных животных и человека принято деление на пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный, или предзиготный, период, включающий процессы формирования половых клеток (спермато- и овогенез).

1. Эмбриональное развитие у животных.

Эмбриональное (эмбриогенез ) развитие начинается с момента образования зиготы и представляет собой процесс преобразования последней в многоклеточный организм.

Эмбриональное развитие состоит из следующих основных этапов:

дробление , в результате которого образуется многоклеточный зародыш;

гаструляция , в процессе которой возникают первые ткани – эктодерма , энтодерма и мезодерма , а зародыш становится двух-, или трехслойным;

первичный органогенез – образование комплекса осевых органов зародыша (нервной трубки, хорды, кишечной трубки);

выход из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном развитии).

Дробление – процесс многократных быстро сменяющих друг друга митотических делений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша. Деления дробления в отличие от обычных клеточных делений проходят без постмитотического периода, Образующиеся клетки (бластомеры ) не растут. В процессе дробления суммарный объем зародыша не изменяется, а

размеры составляющих его клеток уменьшаются, т. е. зародыш дробится .

Тип дробления оплодотворенной яйцеклетки зависит от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме яйца, т. е. от типа яйцеклетки. В связи с этим различают дробление полное , когда дробится вся яйцеклетка, и неполное, когда дробится ее часть. Это обусловлено, в свою очередь, тем, что желток препятствует образованию перетяжки при делении тела клетки.

Полное дробление бывает равномерным , если образовавшиеся в результате деления клетки примерно одинаковы по величине, и неравномерным , если они отличаются по своим размерам.

Неполное дробление может быть частичным поверхностным , или дискоидальным .

Дробление бывает синхронным (одновременное деление всех клеток) и асинхронным (неодновременное деление клеток).

Изолецитальные Умереннолецитальные Телолецитальные Алецитальные

Полное, Полное, Неполное, Полное,

Равномерное Неравномерное Дискоидальное Равномерное

(ланцетник) (лягушка) (птицы) асинхронное

(человек)

Полное равномерное дробление .

В яйцеклетке ланцетника желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме, поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки полное и равномерное.

I – зигота; II – стадии 2, 4 и 32 бластомеров; III - бластула; IV – гаструла; V – закладка осевого комплекса органов (1 – нервная трубка; 2 – хорда; 3 – эктодерма; 4 – кишечная трубка).

1-я борозда проходит в меридиональной плоскости по направлению от анимального полюса к вегетативному; зигота делится на две равные клетки – бластомеры.

2-я борозда проходит перпендикулярно первой также в меридиональной плоскости; образуются 4 бластомера.

3-я борозда – широтная - она проходит несколько выше экватора и сразу разделяет 4 бластомера на 8 клеток.

Далее меридиональные и широтные борозды правильно чередуются. По мере увеличения числа клеток деление становится асинхронным. На стадии 32 бластомеров зародыш имеет вид ягоды малины и называется морулой. Бластомеры все дальше расходятся, образуя на стадии 64 бластомеров полость – бластоцель и зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу, внутри которого находится первичная полость тела , т. е. образуется бластула (целобластула ).

Полное неравномерное дробление.

Характерно для умеренно телолецитальных яиц. В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса.

Первые две меридиональные борозды делят яйцо на 4 одинаковых бластомера.

3-я – широтная борозда сильно смещена к анимальному полюсу, где желтка меньше. Вследствие этого образуются 4 микро- и 4 макробластомера, резко отличающихся по размерам.

В результате продолжающегося дробления клетки анимального полюса, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки вегетативного полюса. Бластула имеет стенку, образованную несколькими рядами клеток; бластоцель невелик и смещен к анимальному полюсу (амфибластула ).

Неполное дискоидальное дробление.

Характерно для телолецитальных яиц рептилий и птиц, сильно перегруженных желтком. Свободная от желтка цитоплазма составляет около 1% объема. Желток препятствует дроблению и потому дробится только узкая полоска цитоплазмы на анимальном полюсе. В результате образуется зародышевый диск (дискобластула ).

Независимо от особенностей дробления оплодотворенных яйцеклеток у разных животных, обусловленных различиями в количестве и характере распределения желтка в цитоплазме, дроблению, как периоду эмбрионального развития, свойственны следующие черты:

В результате дробления образуется(бластуляция) многоклеточный зародыш – бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом (2n), одинаковы по строению и отличаются друг от друга, главным образом, по количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.

Характерная особенность дробления – очень короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых животных.

В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки, отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется.

Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Гаструляция – это процесс образования двух- или трехслойного зародыша – гаструлы, основу которого составляют сложные и разнообразные перемещения клеточных масс и дифференцировка клеток. Образующиеся слои называются зародышевыми листками. Они представляют собой пласты клеток, имеющих сходное строение, занимающих определенное положение в зародыше и дающих начало определенным органам и системам органов.

Различают наружный – эктодерма - и внутренний – энтодерма – листки, между которыми у трехслойных животных располагается мезодерма .

Во время гаструляции деление клеток или слабо выражено, или отсутствует, - зародыш не растет.

1 –инвагинация; 2 – эпиболия; 3 – иммиграция; 4 – деламинация.

В зависимости от типа бластулы выделяют четыре основных способа гаструляции:

- инвагинация – образование двухслойного зародыша путем впячивания стенки бластулы в полость бластоцель (ланцетник);

- эпиболия – образование двухслойного зародыша в результате наползания мелких клеток анимального полюса на вегетативный, клетки анимального полюса обрастают его и он оказывается внутри зародыша (амфибии);

- иммиграция – проникновение путем погружения части клеток бластулы в бластоцель (кишечнополостные);

- деляминация – в результате деления клеток зародышевый диск как бы расщепляется на два пласта (рептилии и птицы).

Однако в чистом виде перечисленные способы гаструляции в природе почти не встречаются, что дает основание выделить пятый способ – смешанный , или комбинированный.

Гаструла представляет собой двухслойный мешок, полость которого (гастроцель) сообщается с внешней средой посредством отверстия – бластопора (первичного рта). Наружный слой гаструлы – эктодерма, внутренний – энтодерма. Строение гаструлы зависит от типа яйца и образа жизни зародыша на этой стадии. Так, у кишечнополостных гаструла представляет собой свободноживущую личинку – планулу, у других видов гаструла развивается в яйцевых оболочках или в теле матери.

У некоторых животных (губки, кишечнополостные) процесс гаструляции завершается формированием двух зародышевых листков – экто- и энтодермы. Для остальных представителей животного мира характерен этап образования третьего зародышевого листка – мезодермы. Закладка и образование мезодермы осуществляется двумя способами: телобластическим и энтероцельным . При телобластическом способе закладки в области губ бластопора обосабливаются 2 крупные клетки(телобласты ); размножаясь они дают начало двум мезодермальным полоскам, из которыз (с появлением внутри полости) образуются целомические пузырьки. При энтероцельном способе закладки первичный кишечник образует симметричные выпячивания в бластоцель, которые затем отшнуровываются и превращаются в целомические пузырьки. В обоих случаях закладки пузырьки разрастаются и заполняют первичную полость тела. Слой мезодермы, прилегающий к эктодерме, называется пристеночным , или париетальным листком , а прилегающий к энтодерме – внутренностным , или висцеральным листком . Полость, образовавшаяся в мезодермических пузырьках и заменившая первичную, называется вторичной полостью тела , или целомом. При телобластическом способе закладки мезодермы бластопор превращается в рот взрослого животного (первичноротые ). При энтероцельном способе бластопор замыкается, а рот взрослой особи образуется вторично (вторичноротые ).

Формирование зародышевых листков – это результат дифференцирования сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы.

Дифференцирование – это процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Морфологическое дифференцирование проявляется в образовании нескольких сотен типов клеток специфического строения.

Биохимическое дифференцирование – специализация клеток в синтезе специфических белков, свойственных только данному типу клеток. В эпидермисе синтезируется кератин, в островковой ткани поджелудочной железы – инсулин и т. д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т. е. в разных зачатках начинают функционировать разные гены. Генетическая информация реализуется посредством синтеза и-РНК на стадии гаструлы, который резко возрастает в период закладки осевого комплекса органов.

При дальнейшей дифференцировке клеток зародышевых листков в процессе гисто- и органогенеза у разных видов животных формируются одни и те же ткани и органы, что означает гомологичность зародышевых листков. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства животного мира.

Гисто- и органогенез.

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда и кишечная трубка. Рассмотрим этот процесс на примере ланцетника

Эктодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша, прогибается по средней линии, образуя продольный желобок. Расположенные справа и слева от желобка участки эктодермы начинают нарастать на его края. Желобок – зачаток нервной системы – погружается под эктодерму и края его смыкаются (процесс называется нейруляция , а стадия развития – нейрула ). Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма представляет собой зачатки кожного эпителия, органов чувств..

Спинная часть энтодермы располагающаяся под нервной трубкой, постепенно обособляется (отделяется) от остальной энтодермы и сворачивается в плотный эластичный тяж – хорду . Из оставшейся части энтодермы развивается эпителий кишечника, пищеварительные железы, органы дыхания..

Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков – органов и тканей.

Эмбриональная индукция.

Процесс дифференциации клеток в значительной степени обусловлен влиянием друг на друга частей развивающегося зародыша. Наблюдения за развитием оплодотворенной яйцеклетки лягушки позволяют проследить путь развития клеток разных участков зародыша. Оказывается, что строго определенные клетки, занимающие строго определенное место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. С началом гаструляции начинается перемещение клеток. Если в этот момент (на стадии ранней гаструлы) вырезать часть клеток на спинной стороне - зачаток осевого комплекса и пересадить под кожную эктодерму другого зародыша на брюшную сторону, то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых органов у второго зародыша. При этом зародыш, лишившийся клеток-организаторов, погибает. Следовательно, в процессе развития один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития. Такое явление называется эмбриональная индукция , а части зародыша, направляющие развитие, связанных с ними структур, называют индукторами (или организационными центрами ). Явление индукции наблюдается и при возникновении других органов: контакт выпячивания нервной трубки – глазного пузыря – с эктодермой приводит к развитию хрусталика глаза; хрусталик, в свою очередь, индуцирует превращение эктодермы в роговицу.

Огромное влияние на развитие зародыша оказывают неблагоприятные факторы внешней среды, в которой формируется будущий организм (температура, свет, влажность, алкоголь, никотин, ядохимикаты, ряд лекарственных препаратов, наркотики и др.). Они могут нарушать нормальный ход эмбриогенеза и приводить к формированию различных уродств или полной остановки развития.

Производные зародышевых листков